Come gli squali usano la legge di Ohm e la teoria della probabilità

Nel 1951, lo scienziato inglese Lissman studiò il comportamento dei pesci della palestra. Questo pesce vive in acque opache opache nei laghi e nelle paludi dell'Africa e quindi non può sempre usare la vista per orientarsi. Lissman ha suggerito che questi pesci, come i pipistrelli, sono usati per l'orientamento ecolocalizzazione.

La straordinaria capacità dei pipistrelli di volare nell'oscurità completa, senza urtare ostacoli, fu scoperta molto tempo fa, nel 1793, cioè quasi contemporaneamente alla scoperta di Galvani. L'ho fatto Lazaro Spallanzani - Professore all'Università di Pavia (quello in cui Volta ha lavorato). Tuttavia, l'evidenza sperimentale che i pipistrelli emettono ultrasuoni e sono guidati dai loro echi è stata ottenuta solo nel 1938 alla Harvard University negli Stati Uniti, quando i fisici hanno creato apparecchiature per la registrazione degli ultrasuoni.

Dopo aver testato sperimentalmente l'ipotesi ultrasonica dell'orientamento della palestra, Lissman l'ha respinta. Si è scoperto che la ginnasta è orientata in qualche modo in modo diverso. Studiando il comportamento della ginnasta, Lissman ha scoperto che questo pesce ha un organo elettrico e inizia a generare scariche di corrente molto deboli in acqua opaca. Tale corrente non è adatta né alla difesa né all'attacco. Quindi Lissman ha suggerito che il ginnasta dovrebbe avere organi speciali per la percezione dei campi elettrici - sistema di sensori.

Era un'ipotesi molto audace. Gli scienziati sapevano che gli insetti vedono la luce ultravioletta e molti animali sentono suoni impercettibili per noi. Ma questa era solo una leggera estensione della gamma nella percezione dei segnali che le persone possono percepire. Lissman ha permesso l'esistenza di un tipo completamente nuovo di recettore.

La situazione era complicata dal fatto che la reazione dei pesci alle correnti deboli in quel momento era già nota. Fu osservato nel 1917 da Parker e Van Heuser sul pesce gatto (tutti i pesci gatto sembrano avere elettrorecettori). Tuttavia, questi autori hanno dato alle loro osservazioni una spiegazione completamente diversa. Hanno deciso che passando una corrente attraverso l'acqua, la distribuzione di ioni in essa cambia e ciò influisce sul gusto dell'acqua. Un tale punto di vista sembrava abbastanza plausibile: perché inventare alcuni nuovi organi, se i risultati possono essere spiegati da noti organi ordinari del gusto. È vero, questi scienziati non hanno dimostrato la loro interpretazione in alcun modo, non hanno impostato un esperimento di controllo. Se tagliano i nervi provenienti dagli organi del gusto, in modo che le sensazioni gustative nel pesce scompaiano, troverebbero che la reazione all'attuale persista. Dopo essersi limitati a una spiegazione verbale delle loro osservazioni, hanno superato una grande scoperta.

Al contrario, Lissman presentò una serie di esperimenti e, dopo un decennio di lavoro, dimostrò la sua ipotesi. Circa 25 anni fa, l'esistenza degli elettrorecettori è stata riconosciuta dalla scienza. Gli elettrorecettori iniziarono a essere studiati e presto furono trovati in molti pesci marini e d'acqua dolce (squali, razze, pesci gatto, ecc.), Così come in lamprede. Circa 5 anni fa, tali recettori sono stati scoperti negli anfibi (salamandre e axolotl) e recentemente - nei mammiferi (ornitorinchi).

Dove si trovano gli elettrorecettori e come sono disposti?

I pesci (e gli anfibi) hanno meccanorecettori della linea laterale situati lungo il corpo e sulla testa del pesce; percepiscono il movimento dell'acqua rispetto all'animale. Gli elettrorecettori sono un altro tipo di recettore della linea laterale. Durante lo sviluppo embrionale, tutti i recettori della linea laterale si sviluppano dalla stessa area del sistema nervoso dei recettori uditivi e vestibolari. Quindi i pipistrelli uditivi e gli elettrorecettori dei pesci sono parenti stretti.

In diversi pesci, gli elettrorecettori hanno una localizzazione diversa: si trovano sulla testa, sulle pinne, lungo il corpo (a volte su più file), nonché su una struttura diversa. Spesso, le cellule elettrorecettrici formano organi specializzati. Consideriamo qui uno di questi organi trovati negli squali e nelle razze: l'ampolla di Lorencini (questo organo fu descritto dallo scienziato italiano Lorencini nel 1678).

Lorencini pensava che le fiale fossero ghiandole che producono muco di pesce (sebbene non escludessero altre possibilità). L'ampolla di Lorenzini è un canale sottocutaneo, un'estremità della quale è aperta all'ambiente esterno (la sua entrata è chiamata a volte) e l'altra termina con un'estensione opaca (ampolla); il lume del canale è riempito con una massa gelatinosa; le celle dell'elettrorecettore rivestono il "fondo" dell'ampolla in una riga.

È interessante (anzi, un'ironia del destino) che Parker, che per primo ha notato che i pesci reagiscono alle deboli correnti elettriche, ha anche studiato le ampolle di Lorenzini, ma attribuendole funzioni completamente diverse. Scoprì che premendo la bacchetta sull'entrata esterna del canale ("poro"), una reazione di squalo (per esempio, un cambiamento nella frequenza dei battiti del cuore) può essere causata.

Da tali esperimenti, ha concluso che la fiala Lorenzini è un manometro per misurare la profondità di immersione dei pesci, soprattutto perché la struttura dell'organo era simile a un manometro. Ma questa volta, l'interpretazione di Parker si è rivelata errata. Se si posiziona uno squalo in una camera a pressione e si crea una maggiore pressione in essa (simulando un aumento della profondità di immersione), allora la fiala Lorencini non risponde ad essa - e questo può essere fatto senza sperimentare: l'acqua preme su tutti i lati e non c'è alcun effetto). E con la pressione solo sul poro della gelatina che lo riempie, sorge una differenza potenziale, simile a come si presenta una differenza potenziale in un cristallo piezoelettrico (sebbene il meccanismo fisico della differenza potenziale nel canale sia diverso).

Come sono disposte le fiale Lorenzini? Si è scoperto che tutte le cellule dell'epitelio che rivestono il canale sono saldamente collegate tra loro da speciali "contatti stretti", che forniscono un'alta resistenza specifica dell'epitelio (circa 6 MOhm-cm2). Un canale rivestito con un buon isolamento si estende sotto la pelle e può essere lungo diverse decine di centimetri. Al contrario, la gelatina che riempie il canale dell'ampolla di Lorenzini ha una resistività molto bassa (dell'ordine di 30 Ohm-cm); questo è garantito dal fatto che le pompe ioniche pompano molti ioni K + nel lume del canale (la concentrazione di K + nel canale è molto più elevata che nell'acqua di mare o nel sangue dei pesci). Pertanto, il canale di un organo elettrico è un pezzo di un buon cavo con elevata resistenza di isolamento e un nucleo ben conduttivo.

Il "fondo" dell'ampolla è posato in uno strato da diverse decine di migliaia di celle di elettrorecettori, anch'esse strettamente incollate tra loro. Si scopre che la cellula recettoriale ad un'estremità guarda all'interno del canale e all'altra estremità forma una sinapsi, dove eccita un eccitante mediatore che agisce su un'estremità adatta della fibra nervosa. Ogni fiala si adatta tra 10 e 20 fibre afferenti e ognuna dà molti terminali che vanno ai recettori, in modo che di conseguenza circa 2000 cellule recettoriali agiscano su ciascuna fibra (attenzione a questo - questo è importante!).

Vediamo ora cosa succede alle stesse celle elettrorecettrici sotto l'influenza di un campo elettrico.

Se una cella viene posizionata in un campo elettrico, quindi in una parte della membrana il segno PP coincide con il segno dell'intensità del campo e nell'altra risulta essere il contrario. Ciò significa che su una metà della cellula, la MP aumenterà (la membrana è iperpolarizzata) e, al contrario, diminuirà (la membrana verrà depolarizzata).

L'azione del campo elettrico sulla cellula

Si scopre che ogni cellula "sente" i campi elettrici, cioè è un elettrorecettore. Ed è chiaro: in questo caso, il problema di convertire un segnale esterno in un segnale naturale per la cella - quello elettrico - scompare.Pertanto, le cellule elettrorecettrici funzionano in modo molto semplice: con il giusto segno del campo esterno, la membrana sinaptica di queste cellule viene depolarizzata e questo spostamento del potenziale controlla il rilascio del mediatore.

Ma poi sorge la domanda: quali sono le caratteristiche delle cellule elettro-recettoriali? Qualche neurone può svolgere le sue funzioni? Qual è la disposizione speciale delle fiale Lorenzini?

Sì, qualitativamente, qualsiasi neurone può essere considerato un elettrorecettore, ma se passiamo a stime quantitative, la situazione cambia. I campi elettrici naturali sono molto deboli e tutti i trucchi che la natura utilizza negli organi elettrosensibili mirano, in primo luogo, a cogliere la maggiore differenza potenziale sulla membrana sinaptica e, in secondo luogo, a garantire un'alta sensibilità del meccanismo di rilascio del mediatore al cambiamento MT.

Gli organi elettrici di squali e razze hanno una sensibilità estremamente elevata (possiamo dire, incredibilmente alta!): i pesci reagiscono ai campi elettrici con un'intensità di 0,1 μV / cm! Quindi il problema della sensibilità è brillantemente risolto in natura. Come si ottengono tali risultati?

Innanzitutto, il dispositivo dell'ampolla Lorenzini contribuisce a questa sensibilità. Se l'intensità di campo è di 0,1 μV / cm e la lunghezza del canale dell'ampolla è di 10 cm, sarà necessaria una differenza di potenziale di 1 μV per l'intera ampolla. Quasi tutta questa tensione cadrà sullo strato del recettore, poiché la sua resistenza è molto più alta della resistenza del mezzo nel canale.

Lo squalo sta usando direttamente Legge di Ohm: V = IR, poiché la corrente che scorre nel circuito è la stessa, la caduta di tensione è maggiore laddove la resistenza è maggiore. Pertanto, più lungo è il canale della fiala e minore è la sua resistenza, maggiore è la differenza di potenziale fornita all'elettrorecettore.

In secondo luogo, la legge di Ohm è "applicata" dagli stessi elettrorecettori. Diverse sezioni della loro membrana hanno anche una resistenza diversa: la membrana sinaptica, in cui spicca il mediatore, ha un'alta resistenza e la parte opposta della membrana è piccola, quindi qui la differenza potenziale è distribuita in modo più redditizio.

Per quanto riguarda la sensibilità della membrana sinaptica ai cambiamenti di MP, può essere spiegato per vari motivi: i canali di questa membrana o il meccanismo stesso di espulsione del mediatore possono avere un'alta sensibilità ai potenziali spostamenti.

A. L. Call ha proposto una versione molto interessante della spiegazione dell'alta sensibilità del rilascio del mediatore ai turni di MP. La sua idea è che in tali sinapsi, la corrente generata dalla membrana postsinaptica fluisca nelle cellule del recettore e promuova il rilascio del mediatore; di conseguenza, sorge un feedback positivo: il rilascio del mediatore provoca una PSP, mentre la corrente scorre attraverso la sinapsi e questo migliora il rilascio del mediatore.

In linea di principio, tale meccanismo deve necessariamente funzionare. Ma in questo caso, la domanda è quantitativa: quanto è efficace un tale meccanismo per svolgere un qualche tipo di ruolo funzionale? Di recente, A. L. Vyzov e i suoi collaboratori sono stati in grado di ottenere dati sperimentali convincenti a conferma del fatto che un tale meccanismo funziona davvero nei fotorecettori.